Los moluscos son uno de los grupos de invertebrados más diversos del reino animal. Actualmente existen alrededor de 86 mil especies válidas de moluscos recientes, y cada año se descubren entre 800 y mil especies nuevas en hábitats marinos, dulceacuícolas y terrestres (MolluscaBase, 2025). Los moluscos son organismos con gran variedad de formas, tamaños y colores, e incluyen animales muy conocidos como caracoles, almejas y pulpos. Formalmente se definen como el filo Mollusca, que incluye ocho clases con especies vivientes. Las clases mejor estudiadas y de mayor diversidad son Bivalvia (incluye mejillones, ostras y almejas) y Gastropoda (incluye caracoles, abalones, lapas y babosas). Una característica distintiva de los moluscos es la presencia de una concha de carbonato de calcio, aunque existen moluscos sin concha. La mayoría de las especies tienen conchas compuestas por un mineral denominado aragonita, aunque otras especies tienen conchas de calcita o una mezcla de ambos. En general, la concha es una estructura dura y resistente que se preserva en los sedimentos después de la muerte del individuo. Estos restos vacíos contienen información valiosa que, si sabemos interpretarla, puede informarnos sobre la historia del individuo y las condiciones ambientales de su hábitat.

 

LAS TANATOCENOSIS

 

Los conjuntos de conchas vacías que ocurren en el ambiente se denominan tanatocenosis, una combinación de términos de origen griego: thanatos (= muerte) y cenosis (comunidad). En el caso de los estudios de conchas de moluscos, se emplea el término “tanatocenosis de moluscos”, que se refiere a los conjuntos o asociaciones de conchas muertas. En inglés, el término utilizado es mollusk death assemblages. El concepto, en cualquiera de los casos, se refiere al conjunto de restos orgánicos identificables taxonómicamente que se encuentran en las capas de mezcla superficiales de paisajes y fondos marinos (Kidwell y Tomašových, 2013).

     El estudio de las tanatocenosis se incluye en las disciplinas de paleoecología y/o paleontología, que estudian los ambientes del pasado y los fósiles, respectivamente. Una característica de las tanatocenosis es la acumulación de restos de distintas generaciones dentro de un mismo conjunto. Este proceso es nombrado time averaging (Kidwell y Tomašových, 2013) y, a pesar de que no ha sido definido formalmente en español, se puede traducir como mezcla de generaciones o promedio temporal de restos.

 

¿QUÉ INFORMACIÓN PODEMOS EXTRAER DE LAS CONCHAS MUERTAS DE MOLUSCOS?

 

Los estudios de tanatocenosis de moluscos han sido impulsados por ecólogos y paleontólogos en busca de información presente en los restos biológicos. La búsqueda suele comenzar con la identificación taxonómica de los individuos, es decir, determinar a qué especie pertenecieron a partir de las características de la concha (Figura 1).

      A partir del conocimiento de las especies que habitaron en un sitio y momento determinado, se pueden realizar análisis de diversidad; por ejemplo, estimar la riqueza de especies y la composición (quiénes son esas especies). También se pueden analizar los rasgos biológicos de las especies en las tanatocenosis; por ejemplo, forma de alimentación, grado de movilidad y relación con un sustrato. Los rasgos biológicos reflejan las adaptaciones de las especies al hábitat, por lo que, a través de las tanatocenosis, se puede conocer el tipo de hábitat en el que vivió el individuo (Figura 2).

     Además de la identidad taxonómica, las conchas también proveen información ecológica muy útil sobre ambientes pasados. Por ejemplo, el tamaño y la etapa de vida (juvenil o adulto) informan sobre la productividad del hábitat. La presencia de señales de depredación permite estudiar la relación depredador-presa. Otra observación sobre las conchas vacías sería la presencia de organismos incrustantes (por ejemplo, gusanos poliquetos), que indican condiciones de enriquecimiento de nutrientes. Adicionalmente, a las conchas vacías se les puede evaluar el grado de abrasión, disolución, decoloración o el estado de los bordes. Estas son características por las que podemos evaluar los procesos que sufren los restos biológicos tras la muerte del individuo y se conocen como atributos tafonómicos.

     Para conocer en qué momento habitaron los individuos, se determina la edad de las conchas mediante técnicas como el fechado con radiocarbono o la racemización de aminoácidos. Esta última se basa en el cambio de los aminoácidos de una forma L a una forma D. Los L-aminoácidos están presentes cuando el organismo está vivo y después de la muerte comienzan a convertirse en D-aminoácidos. La proporción entre las dos formas (relación L/D) indica entonces el tiempo que ha pasado desde la muerte del molusco (Demarchi et al., 2011). Cualquiera de estas dos técnicas de fechado permitiría realizar una reconstrucción cronológica y conectar las tanatocenosis con eventos ambientales del pasado, como extinciones o cambios en el nivel del mar. Sin embargo, estos estudios no son frecuentes debido al costo de las técnicas y al alto nivel de especialización que requieren.

 

TANATOCENOSIS DE MOLUSCOS: BENEFICIOS Y ALGUNAS LIMITACIONES

 

Los conjuntos de conchas vacías de moluscos permiten amplias posibilidades de análisis a partir de la información que contienen. Algunos beneficios de estudiar las conchas vacías en ecosistemas marinos son:

1.  Son eficientes para estimar la riqueza de especies en regiones extensas, debido a la alta diversidad y abundancia de conchas que podemos encontrar en relativamente pocas muestras. Usualmente, para estudiar la diversidad de una comunidad viva, necesitamos recolectar muestras suficientemente grandes y en más de una ocasión. Gracias al “time averaging”, las tanatocenosis representan muy bien la diversidad regional de especies (Kidwell y Tomašových, 2013).

2.  Las tanatocenosis han sido utilizadas exitosamente para explorar la diversidad en ecosistemas marinos con muchas especies, como los arrecifes coralinos y los pastos marinos.

3.  Existe una alta fidelidad entre los conjuntos de organismos vivos (biocenosis) y muertos (tanatocenosis). Esto se basa en que los conjuntos de conchas muertas incluyen a la mayoría de las especies vivientes en la comunidad actual (Kidwell y Flessa, 1996).

4.  Los estudios de las tanatocenosis utilizan los mismos métodos de recolección y análisis de datos que los estudios de las biocenosis. Esto facilita la comparación entre ambos tipos de comunidades.

5.  Para obtener las conchas vacías no se necesitan cantidades grandes de sedimentos, pues la acumulación de restos incrementa la abundancia en comparación con organismos vivos. En consecuencia, los estudios de tanatocenosis suelen ser menos invasivos que los estudios de biocenosis; estos últimos usualmente requieren de recolectas masivas de material del fondo usando dispositivos de arrastre.

6.  Las tanatocenosis son esenciales en la reconstrucción de procesos históricos que incluyan componentes biológicos. La herramienta más empleada son los perfiles verticales de sedimentos, que ofrecen una secuencia de capas de sedimento donde se preserva la información geoquímica (por ejemplo, contenido de carbono, tamaño de partículas) y ecológica (riqueza y composición de especies). Las secuencias de capas en los perfiles pueden ser fechadas para reconstruir los eventos ambientales pasados y conectarlos con el marco temporal de referencia empleado por los investigadores (por ejemplo, épocas geológicas) (Figura 2).

Sin embargo, estudiar las conchas vacías en ecosistemas marinos también tiene algunas limitaciones relevantes:

A.  Los moluscos sin concha no están representados en las tanatocenosis; en consecuencia, los estudios están limitados fundamentalmente a las clases Gastropoda, Bivalvia y Scaphopoda. Otras clases importantes como Polyplacophora y Cephalopoda, aunque poseen especies con conchas, no están bien representadas en las tanatocenosis.

B.  El “time averaging” puede enmascarar la variabilidad a corto plazo en las asociaciones. Por ejemplo, los cambios en la riqueza de especies entre estaciones del año, asociados a la productividad primaria, pueden no reflejarse en la tanatocenosis (Kidwell y Flessa, 1996).

C.  Existen casos de baja fidelidad de la tanatocenosis con la comunidad viva, por ejemplo, en plataformas continentales estrechas y/o sometidas a disturbios antropogénicos como pesquerías de fondo y eutrofización (Kidwell, 2008).

D.  Una fuente de incertidumbre en el estudio de las tanatocenosis es la pregunta acerca de si realmente el organismo vivía en el sitio donde encontramos la concha, o si esta fue transportada hasta el lugar después de su muerte. Esta es una limitación menor, pues en general el transporte post mortem de conchas es detectable a través de la identidad de la especie, el hábitat donde ha sido reportada, sus rasgos biológicos y la calidad de preservación de la concha. El transporte post mortem de conchas hacia dentro o fuera de un hábitat usualmente no es significativo para enmascarar las señales ecológicas en las tanatocenosis. Pero puede ocurrir (y detectarse) en algunos ambientes donde se combinan dos condiciones que promueven el arrastre de conchas: la pendiente del fondo muy inclinada (típica de algunos tipos de talud continental) y corrientes marinas intensas (Kidwell y Flessa, 1996).

     En resumen, las tanatocenosis de moluscos son archivos de información valiosa sobre el pasado que merecen ser estudiados más intensamente. Si se formulan las preguntas adecuadas en un marco de investigación riguroso, el estudio de las tanatocenosis ofrece muchas respuestas a problemas de relevancia actual, como la pérdida de biodiversidad o también el diseño de áreas protegidas marinas.

 

REFERENCIAS

 

Demarchi B, Williams MG, Milner N et al. (2011). Amino acid racemization dating of marine shells: a mound of possibilities. Quaternary International 239(1-2):114-124.

MolluscaBase eds. (2024). Sitio web MolluscaBase. Recuperado de: https://www.molluscabase.org/.

Kidwell SM (2008). Ecological fidelity of open marine molluscan death assemblages: effects of post-mortem transportation, shelf health, and taphonomic inertia. Lethaia 4:199-217.

Kidwell SM and Flessa KW (1996). The quality of the fossil record: populations, species, and communities. Annual Review of Earth and Planetary Sciencies 24:433-464.

Kidwell SM and Tomašových A (2013). Implications of time-averaged death assemblages for ecology and conservation biology. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 44:539-563.