En el mundo existen animales que llevan a cabo movimientos estacionales a grandes distancias con un mismo objetivo: sobrevivir. Ejemplos contrastantes de estas migraciones los podemos ver en las mariposas monarca, insectos que realizan viajes hasta de 4,000 km de distancia a finales del verano e inicios del otoño, desde Estados Unidos y Canadá hasta México; o los viajes realizados por las ballenas, mamíferos que de forma estacional buscan mejores condiciones para poder llevar a cabo la procreación y crianza de los ballenatos.

     Entre el gran número de organismos que realizan este tipo de viajes destacan las aves, uno de los grupos más estudiados por los biólogos y del que, irónicamente, queda mucho por descubrir.

     Desde los primeros estudios sobre aves migratorias ha existido un enorme interés por conocer los tiempos que las aves requieren para hacer sus travesías, los patrones estacionales de los movimientos migratorios y las rutas que siguen las diferentes poblaciones de una misma especie para llegar a sus sitios de destino.

     Es importante recordar que las aves viajan largas distancias a inicios del otoño con el objetivo de buscar lugares con mejores condiciones ambientales y con una mayor disponibilidad de recursos durante la temporada invernal. Esto quiere decir que la migración implica huir de los sitios de reproducción anual debido a las condiciones estacionales adversas. Así, pues, las aves migratorias tienen distribuciones geográficas diferentes durante el ciclo anual y, por tanto, tienen hábitats específicos durante la temporada de reproducción y hábitats específicos durante la temporada de invierno. El término “conectividad migratoria” hace referencia a los patrones de movimiento de las aves y nos brinda información muy importante sobre los ciclos de migración anual. Saber hacia dónde viajan las aves implica conocer también los sitios de partida y descanso, los sitios de alimentación y sus destinos finales, todo con el fin de identificar los hábitats y las condiciones en las que estos se encuentran.

     A lo largo de los años se han empleado diferentes estrategias y herramientas para conocer los patrones de movimiento de las aves durante el ciclo anual. En general, estos métodos se pueden clasificar de acuerdo con el tipo de marcadores utilizados, ya sea marcadores indirectos o extrínsecos (externos al ave) o marcadores directos o intrínsecos (que forman parte del ave) (Albert et al., 2018).

     A continuación, se explican de forma general las metodologías más utilizadas para detectar movimientos migratorios en aves, de acuerdo con los tipos de marcadores utilizados. Dentro de las metodologías que utilizan marcadores externos están el anillamiento de individuos y la colocación de dispositivos electrónicos; mientras que en las metodologías que emplean marcadores internos están el uso de isótopos estables y el uso de información genética.

 

ANILLAMIENTO

 

El anillamiento de aves es una actividad que tuvo sus orígenes en los trabajos del ornitólogo danés Hans Christian Cornelius Mortensen, en el año de 1899 (Baillie et al., 2009). Desde entonces, esta técnica ha sido empleada para entender las dinámicas poblacionales de las aves, así como para obtener información sobre su conducta, ecología y evolución. Existen protocolos estandarizados para realizar el anillamiento de aves. El método implica el entrenamiento y certificación previos de los especialistas que realizarán esta actividad. El objetivo se centra en colocar anillos metálicos con códigos únicos a diferentes individuos, los cuales podrán ser recapturados en distintos sitios a lo largo de su ciclo anual. De esta forma se puede obtener información valiosa sobre los movimientos que realizan las aves.

     En algunos casos, se llevan a cabo monitoreos en sitios específicos que no necesariamente pertenecen a los sitios de partida de las poblaciones migratorias. En este sentido, no se obtiene información sobre el sitio de donde se inicia la migración, pero sí sobre la temporalidad y los sitios que funcionan como escalas para descanso y uso de recursos durante las largas jornadas de vuelo.

     Hay estudios que con el empleo de este método han logrado obtener información muy importante sobre la biología de diferentes grupos de aves. Un ejemplo es el trabajo realizado por un equipo de especialistas y voluntarios que durante los últimos 18 años han monitoreado poblaciones de colibríes en Canadá, Estados Unidos y México (The Hummingbird Conservation Networks). Uno de los éxitos más recientes fue la recaptura de una hembra de zumbador garganta rayada (Selasphorus calliope), anillado en mayo del 2017 en las montañas Chiricahua en Arizona, Estados Unidos; el ejemplar fue recapturado en mayo del 2022 en Sheridan, Wyoming, Estados Unidos (Figura 1). Otro caso relevante y reciente fue la recaptura de un macho de colibrí magnífico (Eugenes fulgens), el cual fue anillado por primera vez hace diez años; aquí resalta la importancia de este tipo de estudios al brindar información no solo sobre los movimientos migratorios, sino también sobre la biología de las especies y de su esperanza de vida.

     Una de las principales desventajas del anillamiento radica en que la tasa de recaptura puede llegar a ser muy baja, como en el caso de pequeñas aves con menos del 0.01 % (Hobson, 2003), por lo que, en proporción, la cantidad de información que se obtiene es menor al esfuerzo realizado. Así mismo, se deben considerar los recursos necesarios para la operación de los sitios de monitoreo y el seguimiento de estos a largo plazo, incrementando los costos. Para que el anillado proporcione información útil es necesario recapturar a las aves marcadas, lo cual en ocasiones es una limitante para la obtención de datos en estudios a corto plazo. Otro punto importante es que se requiere de personal capacitado para llevar a cabo el anillamiento de aves, ya que la manipulación y captura de aves, si no se realiza de la forma correcta, puede generar estrés o lesiones en algunos casos.

 

GEOLOCALIZADORES

 

Este tipo de dispositivos electrónicos permite rastrear aves con una gran precisión. De forma general, esta tecnología recopila información sobre la posición geográfica real de un individuo a través de sistemas de posicionamiento global (GPS), por señales satelitales o por radiofrecuencia.

     El uso de estos dispositivos en el pasado tenía desventajas derivadas de su tamaño y peso, por lo que estaban destinados solamente a las aves de mayor tamaño. Esta limitante se ha reducido con el paso del tiempo, ya que los avances en la tecnología han permitido el desarrollo de dispositivos más compactos. Un estudio que evidenció la ventaja de contar con dispositivos de menor tamaño fue el realizado por un grupo de investigadores en Europa, quienes colocaron geolocalizadores de un peso aproximado de 1.4 gramos a varios individuos de charrán ártico (Sterna paradisaea, cuyo peso oscila alrededor de los 125 gramos), de los cuales pudieron recuperar 11 dispositivos en el siguiente ciclo anual (Egevang et al., 2010). En este estudio se mostró que los trayectos recorridos por esta especie eran mayores de los que se tenía pensado: más de 80,000 km en total durante el ciclo anual por algunos individuos; también se identificó una región como un sitio de descanso que se desconocía (Figura 2). Esta migración es considerada como una de las más largas realizadas por cualquier animal en el mundo. Otro ejemplo sobresaliente en el uso de estos dispositivos compactos es el reciente estudio donde se colocaron geolocalizadores en diferentes individuos de colibrí gigante (Patagona gigas) y se lograron recuperar 7 de 47 dispositivos al término de dos años de monitoreo (Williamson et al., 2024). A partir de este estudio se encontró que algunos cambios evolutivos en el comportamiento migratorio de esta especie permitieron la expansión de su hábitat, lo que condujo a un proceso de especiación. Este proceso de especiación ha resultado en poblaciones residentes que se han adaptado a grandes altitudes en las montañas de los Andes, y en poblaciones migratorias.

     De las poblaciones migratorias, consideradas ahora una especie diferente (Patagona chaski), se logró describir sus movimientos durante el ciclo anual y se encontró que llevan a cabo una migración de alrededor de 8,300 km con un ascenso altitudinal de aproximadamente 4,100 metros en tres semanas. Los datos obtenidos a partir de los geolocalizadores ayudaron a describir los patrones de migración y a entender cómo se lleva a cabo la aclimatación desde los sitios de origen a nivel del mar, hasta los sitios de destino, con elevaciones arriba de los 4,000 metros, simulando la aclimatación que realizan los montañistas con descansos y ascensos graduales.

     Una de las mayores desventajas del uso de geolocalizadores es que, en ocasiones, se requiere recuperar cada dispositivo para poder descargar la información almacenada durante el viaje de cada individuo. Es importante mencionar que los dispositivos podrían llegar a perderse debido a diversos factores como, por ejemplo, el desprendimiento del dispositivo del ave, el desgaste de la batería, la depredación o muerte del ave, fallas en los dispositivos, entre otras. A pesar de que el costo de estos dispositivos ha disminuido con los años, resulta ser una técnica más costosa en comparación con el anillamiento. Además, se deberá tomar en cuenta el equipo adicional que se requiere (por ejemplo, el equipo de cómputo y el software especializado para el manejo de datos) y la capacitación de personal. De igual forma, la precisión de los datos estará en función del tipo de dispositivo electrónico utilizado, ya que algunos equipos tienen errores de distancia mayores; existe también la limitante de la duración de la batería de cada dispositivo. A pesar de que los geolocalizadores modernos son más pequeños y livianos, podrían tener un impacto en el comportamiento de algunas aves o interferir con el vuelo, lo que también deberá tomarse en cuenta.

 

ISÓTOPOS ESTABLES

 

Los isótopos de un elemento tienen el mismo número atómico (mismo número de protones en su núcleo), pero difieren en su número de masa (es decir, en el número de neutrones). Los isótopos pueden ser estables, o sea, que permanecen sin cambio a través del tiempo; o inestables, los cuales tienden a desintegrarse. En general, los isótopos estables son los más utilizados en estudios geológicos, biológicos y de datación.

     Los isótopos presentan variaciones en su abundancia relativa respecto de otros isótopos según la región geográfica y pueden integrarse con facilidad en los tejidos de los organismos a través de sus dietas. El conjunto de proporciones de los diferentes isótopos de un elemento en una muestra es lo que se conoce como firma isotópica. Para un análisis con isótopos estables, en el contexto de la migración, es necesario obtener la información asociada a estos marcadores a partir de una muestra de tejido corporal del ave. Por lo general, se obtienen las huellas de hidrógeno a partir de las plumas de las aves u otros tejidos como músculo, sangre o huesos. Con esto, se realizan inferencias; por ejemplo, sobre el lugar en el que se encontraba el individuo cuando la pluma muestreada creció. Cuando las aves se encuentran migrando utilizan recursos con diferentes composiciones isotópicas, según las diferentes zonas por las que pasen; de esta forma se pueden rastrear sus movimientos a lo largo del ciclo anual.

     En un estudio llevado a cabo en el 2002 (Kelly et al., 2002), se tomaron huellas isotópicas de plumas de individuos del chipe corona negra (Cardellina pusilla) en diferentes poblaciones durante la época reproductiva (Estados Unidos y Canadá), la época migratoria y la época invernal (México y Centroamérica). Con los datos obtenidos a partir de isótopos de hidrógeno, se obtuvo información sobre la temporalidad de la migración para esta especie, y se encontró que las poblaciones con sitios reproductivos más al norte comienzan su migración más temprano durante el otoño. También se logró determinar que en la época reproductiva las poblaciones más norteñas viajan mayores distancias hacia el sur durante la época invernal. En un estudio más reciente se estimó la conectividad migratoria de la reinita protonotaria (Protonotaria citrea), un ave asociada a humedales que se reproduce en el noreste de Estados Unidos (Reese et al., 2019).

     En este estudio se analizaron isótopos estables de hidrógeno a partir de muestras de plumas, y se logró establecer los sitios de invierno más probables para la especie. Sin embargo, la precisión de los sitios de invernada inferidos a partir de los datos obtenidos en los sitios de reproducción fue limitada, y se obtuvo como conclusión una baja conectividad migratoria, lo cual indica que hay una baja coincidencia geográfica entre las poblaciones en los sitios de reproducción y las poblaciones en sus sitios de invierno; es decir, las aves que se reproducen en una región particular no necesariamente migrarán hacia una misma región invernal, sino que podrían migrar hacia diferentes sitios.

     Hay que considerar que una de las desventajas en el uso de isótopos estables para el estudio de la migración es que se podrían identificar zonas geográficas generales sin la precisión adecuada para determinar ubicaciones específicas. Esto podría generar incertidumbre en cuanto a la variación que se pudiera presentar en una misma región geográfica, produciendo errores de interpretación de los datos. Esta metodología no permite seguir la trayectoria o ruta migratoria exacta de un ave, como sí lo hacen los otros métodos antes abordados, ya que solo brinda la información sobre áreas de origen o uso de hábitats específicos en el tiempo. Para la interpretación correcta de los datos obtenidos por esta técnica es necesario contar con mapas de referencia isotópica que muestren la variación de los isótopos en distintas áreas geográficas; sin embargo, no todas las regiones cuentan con mapas de referencia, sobre todo las zonas poco estudiadas con hábitats complejos.

 

MARCADORES GENÉTICOS

 

Cada día es más sencillo y accesible obtener información genética de cualquier organismo. Los marcadores genéticos pueden brindar información general y de alta calidad para conocer la conectividad migratoria, es decir, la conexión que existe entre los sitios de reproducción y los sitios no reproductivos de las aves migratorias, entre muchas otras aplicaciones. Para la obtención de este tipo de información basta con tener una pequeña muestra de ADN, por ejemplo, de las plumas; o unas cuantas gotas de sangre de los especímenes. Estas herramientas moleculares han sido utilizadas con gran éxito en estudios de aves que se reproducen en Estados Unidos y Canadá (www.birdgenoscape.org), las cuales migran hacia la región neotropical durante el invierno. Muchas de estas aves tienen distribuciones geográficas muy amplias o con condiciones ambientales diversas, lo que podría implicar algún grado de aislamiento poblacional y ciertos patrones de diferenciación dentro de una misma especie. Esto es importante, ya que con el uso de esta técnica se pueden conocer los movimientos migratorios, no solo de la especie en estudio, también de cada una de las poblaciones diferenciadas a nivel genético.

     Con esta metodología se busca en el genoma sitios que sean variables al comparar las diferentes poblaciones muestreadas. Estos sitios son conocidos como Sitios Polimórficos Únicos o SNPs (por sus siglas del inglés Single Nucleotide Polimorphisms). Sin embargo, obtener la información genética que nos ayude a distinguir entre las diferentes poblaciones no siempre es posible, ya sea por una baja calidad en el ADN obtenido, o por un número insuficiente de SNPs. Estos problemas fueron abordados por un grupo de investigadores (Ruegg et al., 2014) que desarrollaron una técnica para poder identificar sitios variables específicos y extraer la información asociada a los fragmentos de ADN cercanos a los sitios variables, a pesar de tener ADN en baja concentración. Estos investigadores realizaron un primer estudio en el que emplearon esta técnica para conocer los patrones de conectividad migratoria del chipe corona negra, Cardellina pusilla (Figura 3).

     En este estudio se llevó a cabo un muestreo a lo largo de los sitios reproductivos de la especie, y se obtuvo información genómica que permitió la identificación de seis poblaciones genéticamente diferenciadas. De la misma forma, se obtuvieron muestras e información genética de los sitios de invierno y se identificaron las regiones variables específicas del genoma para cada población; así se logró identificar con gran detalle las rutas migratorias de esta especie. En un estudio posterior, con los datos obtenidos de conectividad migratoria a partir de datos genómicos, se consiguió identificar las áreas geográficas prioritarias para su conservación, tanto en los sitios de reproducción como de invierno (Ruegg et al., 2020).

     Es importante destacar que una gran ventaja de este método es que, como ocurre con el uso de isótopos estables, no se requiere recapturar a los individuos para obtener la información deseada.

     Se debe considerar que no siempre es posible asignar algunos individuos a áreas geográficas específicas, ya que esto dependerá de la estructuración poblacional a nivel genético, la cual en algunas especies puede ser baja, lo que limita la precisión de la asignación del lugar de origen. El uso de esta técnica requiere de tecnología avanzada y personal capacitado, incrementándose su costo relativo al número de muestras que se quiera analizar. Además, esta técnica requiere de un mayor número de muestras para obtener resultados confiables y significativos. En general, este método proporciona información sobre patrones a largo plazo basados en la estructura poblacional y la historia evolutiva, pero no se pueden detectar patrones como cambios de rutas recientes.

 

CONCLUSIONES

 

En el mundo existen diferentes programas de monitoreo de aves migratorias en los que se emplean diferentes estrategias para obtener información sobre esos animales. Este tipo de monitoreos cobra importancia en el presente, ya que se ha reportado una notable disminución en el número de individuos que migran por temporada.

     Este fenómeno se debe en gran medida a la destrucción del hábitat, a la construcción de obstáculos o barreras (como parques eólicos), a la sobreexplotación y al cambio climático. Saber si las especies están disminuyendo sus números poblacionales debido a cambios en los sitios reproductivos, en los sitios de invierno o en los sitios de descanso, es crucial para la conservación de las aves a escala global.

     Cada uno de los métodos aquí abordados cuenta con diferentes ventajas que pueden ser aprovechadas con base en los objetivos del estudio y la información que se desee obtener. Sin embargo, todos ellos aportan información valiosa sobre las dinámicas poblacionales de las aves migratorias en su ciclo anual. Estas técnicas son cada vez más accesibles, lo que podría tener un impacto positivo en el monitoreo y conocimiento futuro de las rutas de aves migratorias. Recordemos que uno de los principales objetivos de su uso es la conservación de las aves y de los hábitats que visitan durante su ciclo anual.

 

REFERENCIAS

 

Albert S, Ruegg K and Siegel R (2018). El uso de marcadores intrínsecos y extrínsecos para enlazar poblaciones de aves a través de las Américas. Zeledonia 22(1):8-20.

Baillie SR, Robinson RA, Clark JA and Redfern CP (2009). From individuals to flyways: the future of marking birds for conservation. Ringing & Migration 24(3):155-161.

Egevang C, Stenhouse IJ, Phillips RA, Petersen A, Fox JW and Silk JR (2010). Tracking of Arctic terns Sterna paradisaea reveals longest animal migration. Proceedings of the National Academy of Sciences 107(5):2078-2081.

Hobson KA (2003). Making migratory connections with stable isotopes. In Berthold P, Gwinner E and Sonnenschein E (Ed.), Avian migration (pp. 379-391). Springer Berlin, Heidelberg.

Kelly JF, Atudorei V, Sharp ZD and Finch DM (2002). Insights into Wilson’s Warbler migration from analyses of hydrogen stable-isotope ratios. Oecologia 130:216-221.

Reese J, Viverette C, Tonra CM et al. (2019). Using stable isotopes to estimate migratory connectivity for patchily distributed, wetland-associated Neotropical migrant. The Condor 121(4):1-15.

Ruegg KC, Anderson EC, Paxton KL et al. (2014). Mapping migration in a songbird using high resolution genetic markers. Molecular Ecology 23(23):5726-5739.

Ruegg KC, Harrigan RJ, Saracco JF, Smith TB and Taylor CM (2020). A genoscape-network model for conservation prioritization in a migratory bird. Conservation Biology 34(6):1482-1491.

The Hummingbird Conservation Networks. https://www.savehummingbirds.org/.

Williamson JL, Gyllenhaal EF, Bauernfeind SM et al. (2024). Extreme elevational migration spurred cryptic speciation in giant hummingbirds. Proceedings of the National Academy of Sciences 121(21):e2313599121.